Muunnokset

Kuviot

Tricolor (tri)

Spl/+ s/s c-resessiivit (Splashed), or
Va/+ (varitint waddler),
A^y/a^t s/s U/* (sable + res.valkotäpläisyys),
c^m/c^m s/s, tai c^m/c^ch s/s (chinchilla mottled),
p^un/p^un s/s (pink-eye unstable),
p^m1/2/p s/s (pink-eye mottled)

"Tricolor hiirellä tulee olla selässä ja kyljissä kolmea toisistaan erottuvaa väriä olevia läikkiä. Väriläikkiä vatsan puolella pidetään lisäviehätyksenä. Värien sekoittumista läikissä pidetään virheenä."

Kasvatustietoa kuvien alapuolella.

	Avicii, lk tricolor uros (splashed-geeninen). Kuva Kaisu Airaksinen. (Klikkaa kuva suuremmaksi.)
	Ruotsalainen lk tricolor. Kuva Anniina Tuura.
	Ay/* + s/s + s/s melkein-tricolor, kuva: Anniina Tuura. Sable läntti, jonka pigmentöinnissä nakyy erottautumista. (Klikkaa kuva suuremmaksi.)
	Oletettavasti cm/cm tai cm/cch + s/s tricolor kuva: Hannele R. (Klikkaa kuva suuremmaksi.)

Yleistä

Tricolor on ollut pitään varsinainen hiirimuunnosten "graalin malja", vaikkei nyt kuitenkan aivan yhtä saavuttamaton. Nyt, kun hiirimaailmaan on saatu alunperin siirtogeeninen splashed (tunnoksena käytetään: Spl), tilanne on muuttunut melkoisesti. Splashedillä on mahdollista saada aikaan s/s:n eli resessiivisen valkotäpläisyyden kanssa selkeää, vaikkakin värivalikoimaltaan varsin rajattua tricoloria. Splashed on dominoiva, mutta sen vaikutus tulee esiin ainoastaan, jos hiirellä on myös c-lokuksessa kaksi resesiiviä, c^*/c^* (ml. c/c). Kun hiiri on sekä Spl/*, c^*/c^* että s/s, sen värialueet jakaantuvat selkeiksi eri värisiksi laikuiksi, jolloin tuloksena on valkoisen pohjan kanssa tricolor.

Alla oleva teksti on vuodelta 2010, jolloin maassamme ei vielä ollut splashedia.

Teksti: Anniina Tuura

Tricoloria kasvattamaan?

Tricolor on hiirillä äärimmäisen harvinainen värimuunnos ja juuri siinä määrin "saavuttamaton", että se on monen hiiriharrastajan unelma. Harrastajan haaveissa välkkyvä kuva hiirestä, jolla on tasaisesti jakautuneita ja selkeitä mustia, punaisia ja valkoisia laikkuja aivan kuten marsujen tortoiseshell & white -värityksessä, on toistaiseksi varsin kaukainen haave.

Kolmivärisyys on kuitenkin mahdollista saavuttaa eri tavoin. Hiirillä tunnetaan montakin värigeeniä, jotka yksinään tai yhdistettynä valkolaikkuisuuteen voivat tuottaa hiirten rotumääritelmän mukaisen tricolorin. Suuri osa näistä geeneistä on hyvin harvinaisia ja osaan liittyy vakavia terveydellisiä tai jalostuksellisia ongelmia, joten tricolorin kasvattaminen ei ole millään muotoa yksinkertaista.

Minulla on tricolor-hiiri!

Monet aloittelijat innostuvat tricolorista ja sen harvinaisuudesta kuultuaan pitämään omia kolmivärisiä lemmikkihiiriään tricoloreina. Black tan broken, black tan banded tai vaikkapa siamese seal point broken eivät kuitenkaan ole tricoloreja, vaikka näissä onkin kolmea eri väriä. Tricolorin rotumääritelmässä sanotaan:

"Tricolor hiirellä tulee olla selässä ja kyljissä kolmea toisistaan erottuvaa väriä olevia läikkiä. Väriläikkiä vatsan puolella pidetään lisäviehätyksenä. Värien sekoittumista läikissä pidetään virheenä."

Kirjavilla tan-muunnoksilla on punaista väriä vain vatsassaan (joskin tan-väriset korvantaukset ovat mahdolliset), joten ne eivät täytä tricolorin määritelmää. Ihan oikealla tricolorilla tulisi olla kolmea eri väriä myös kyljillään ja selässään. Etenkin black tan banded on kuitenkin kolmivärisyydessään erittäin näyttävä muunnos, joten kolmivärisestä hiirestä lemmikkimielessä haaveilevan on paras keskittää etsintänsä tällaiseen.

Tricolorien genotyypit ja fenotyypit

Kuinka sitten lähteä liikkeelle, jos haluaa kasvattaa ihan oikeita tricoloreja? Mahdollisuuksia on monia, mutta useimmat niistä ovat suomalaisten kasvattajien ulottumattomissa. Joidenkin geenien käyttöön liittyy myös erityisen painavia eettisiä tai jalostuksellisia kysymyksiä. Useimmissa tapauksissa tarvitaan vielä lisäksi valkotäpläisyyden tuottava geeni piebald (s/s), jotta hiirestä saadaan kolmivärinen.

Resessiivisellä valkotäpläisyydellä (s/s) on tuottamansa kuvioinnin lisäksi yksi mielenkiintoinen piirre: sillä on taipumus kasata ja erotella hiirestä jo muiden värigeenien myötä löytyvät pigmentit laikuiksi. Kun esimerkiksi sable-hiireen lisätään tämä kuvio, voi lopputuloksena olla väritys, jossa sablen tumma varjostus on erottunut punaisesta pigmentistä erillisiksi täpliksi. Näin ei aina tapahdu, mutta tätä ominaisuutta voidaan hyödyntää tricolorin kasvatuksessa.

Sable (A^y/a^t U+) + s/s

Parhaiten suomalaisten kasvattajien ulottuvilla oleva tricolorin genotyyppi on sable hiiri yhdistettynä valkolaikkuisuuteen. Tällä genotyypillä voidaan parhaimmillaan tuottaa rotumääritelmää vastaava tricolor, jolla on turkissaan valkoisia, punaisia sekä seepian värisiä laikkuja. Kasvatuksessa tulisi suosia sable-hiiriä, joilla on voimakas varjostus. Varjostuksen epätasaisuudesta ei ole haittaa, se voi päinvastoin olla eduksi. Joillain sableilla on taipumus kehittää varjostukseensa "pysyviä karvanvaihtolaikkuja", ja vaikka tämä on sablella ikävä värivirhe, se saattaa auttaa tricolorin kasvatuksessa tuomalla pienen oikotien punaisen ja tumman pigmentin erotteluun. Tällaiset varjostuksen laikut voivat nimittäin olla hämmästyttävän pysyviä ja selvärajaisia.

Kuviollisen sablen lisäksi kasvatuksessa voi käyttää black tan laikukkaita hiiriä. Mitään diluutioita (b/b, d/d, jne.) ei kannata päästää genotyyppiin mukaan sillä ne vain heikentävät värien kontrastia. Kuvion laadulla ei ole niin suurta merkitystä, kunhan laikut ovat selkeitä. Tricolorin rotumääritelmä ei vaadi laikkujen asettuvan millään tietyllä tavalla, ainoastaan että kolmea väriä on sekä selässä että kyljissä. Tähän helppous loppuukin.

Se, että sable kuviollinen viimein muuntuu ulkoasultaan tricoloriksi, on kovan jalostustyön takana, ja sittenkin mukaan tarvitaan roppakaupalla hyvää onnea. s/s ei suinkaan aina saa aikaan toivottua pigmenttien erottumista. Tällä genotyypillä aikaansaadut harvat tricolorit ovat useasti syntyneet sattumalta, samalla kun kuviota todella havitteleva saa aikaan vain sableläntikkäitä toisensa perään... Hollantilainen kasvattaja Henry van Raaij kertoi ikääntyvän isänsä jättäneen lauman hiiriä lisääntymään vapaasti keskenään, ja eräänä päivänä lootasta löytyikin tätä genotyyppiä edustanut tricolor. Sen koommin samanvärisiä ei hänelläkään ole syntynyt.

Brindle (A^vy/*) + s/s

Puna-musta-valkoinen tricolor voisi olla astetta helpompi saada aikaan käyttämällä viable yellow (A^vy) –geeniä. Tämä geeni saa aikaan hyvin vaihtelevaa fenotyyppiä. A^vy-hiiri voi olla ilmiasultaan suttuinen red, agoutin kaltainen tai jonkinasteinen brindle. Tällaisella hiirellä voi olla turkissaan myös varsin selvärajaisia punaisia ja mustia laikkuja (ks. kuva NettiHaisulissa). Kun tähän lisätään s/s, ei ajatus kauniista puna-musta-valkoisesta tricolorista enää olekaan niin kaukainen. Geenin tuottama hyvin vaihteleva ilmiasu ei silti varmasti tee jalostustyöstä helppoa.

Valitettavasti tätä geeniä ei toistaiseksi Suomesta löydy. Sitä on kuitenkin maailmalla useissakin maissa, joten sen saanti Suomeen tulevaisuudessa ei ole mitenkään mahdotonta.

Entä sitten muut brindlet? Suomestahan löytyy nykyään toisen geenin aikaansaamia brindlejä. Näiden kohdalla kyseessä on sukupuolisidonnainen geeni Mo^br (tarkemmin Atp7a^Mo-br). Tuotujen eläinten perusteella näyttäisi siltä, että tämä geeni ei juuri sovellu tricolorin kasvatukseen. Suurin osa Suomeen alunperin tuoduista brindleistä oli myös kuviollisia (s/s), eikä näissä hiirissä ollut havaittavissa minkäänlaista pigmenttien kasautumista erillisiksi laikuiksi. Hiirten laikut olivat joko brindle-värisiä, tai epätasaisemmin värittyneillä brindlejä ja kokovärisiä – ei siis kuitenkaan erillisiä diluutteja laikkuja. s/s ei mahdollisesti vaikuta Mo^br-brindlen kuviointiin samaan tapaan kuin kuviollisella sablella (ja oletettavasti A^vy-brindlellä), sillä sävyjen ero syntyy tällä geenillä eri tavoin. Mo^br saa aikaan vaaleita juovia ainoastaan hiiren turkissa eikä vaikuta ihon pigmenttiin.

Mottled agouti (a^m/a) + s/s

Mottled agouti on a-lokuksen geeni, joka heterotsygoottina a:n kanssa tuottaa usein ilmiasun, jossa on sekaisin agouti-värisiä ja black-värisiä laikkuja. Näiden laikkujen rajat eivät kuitenkaan ole selvärajaiset, mikä on tricolorin kannalta ei-toivottu ominaisuus. Yhdistettynä valkolaikkuisuuteen tällä geenillä voisi aikaansaada hyvin mielenkiintoisia kolmivärisiä hiiriä, esimerkiksi väriyhdistelmin agouti-black-white (a^m/a s/s) tai argente-dove-white (a^m/a p/p s/s). Geeniä ei tiettävästi ole Suomessa.

Chinchilla mottled (c^m/c^m, c^m/c^ch) + s/s

Chinchilla mottled kuuluu c-lokuksen resessiivisiin geeneihin. Homotsygoottina tai heterotsygoottina c^ch:n kanssa se tuottaa non-agoutilla taustalla hiiren, jolla on seepian värisiä ja vaaleanruskeita (stone) laikkuja. Kun tähän yhdistetään valkolaikkuisuus, on mahdollista saada aikaan tricolor. Suomessa on tiettävästi syntynyt yksi tätä genotyyppiä edustanut tricolor (v. 2009), joka valitettavasti kuitenkin menehtyi jo hyvin nuorena.

Siitä, tuleeko chinchilla mottled –geenin tyypillinen ilmiasu esille heterotsygoottina muidenkin c-lokuksen resessiivien kanssa, ei valitettavasti ole saatavilla tietoa. Mikäli tämä harvinainen geeni on saatavilla, kannattaa varmuuden vuoksi välttää sen sekoittamista muihin c-resessiiveihin kuin normaaliin chinchillageeniin. Kasvatuksessa tulisi käyttää non-aouteja eläimiä, sillä agoutigeenin kanssa c^m:n aikaansaamat sävyerot heikkenevät. Parhaiten soveltuvia apuvärejä on siis lähinnä sepia (a/a c^ch/c^ch). Elleivät kasvatuseläimet ole jo valmiiksi kirjavia on aluksi syytä keskittyä jalostamaan vakaa ja riittävän suuri c^m-hiirten kanta. Valkolaikkuisuuden ehtii lisätä joukkoon myöhemminkin, sitten kun tarvittavan genotyypin häviäminen ei ole enää riskinä.

Chinchilla mottled olisi erittäin varteenotettava geeni tricolorin kasvatuksessa useastakin syystä. Sen aikaansaama väritys ei ehkä ole niin näyttävä kuin puna-musta-valkoinen olisi, mutta geenin käyttöön liittyy monia etuja. Kun kannan saa jalostettua homotsygootiksi (a/a c^m/c^m s/s) periytyy tricolor-väritys sen jälkeen puhtaana kaikille poikasille. Geeniin ei myöskään liity letaalitekijöitä, terveydellisiä haittoja tai vakavia jalostuksellisia riskejä (ainoastaan chinchilla- tai silver agouti –kannassa mukana kulkeva c^m saattaisi olla kiusallinen). Kasvattaja voisi täten rauhassa keskittyä kasvattamaan puhtaasti tricolor-poikueita ja valikoimaan jatkoon hiiret, joilla on kaunein kuviointi.

Pink-eyed mottled (p^m/p) + s/s

Kyseessä on tarkalleen ottaen kaksi geeniä, pink-eyed mottled-1 (p^m1) ja pink-eyed mottled-2 (p^m2), joita käsittelen tässä yhdessä symbolilla p^m, sillä niiden vaikutukset eivät eroa toisistaan. Tämä mutaatio tuottaa heterotsygoottina p:n kanssa värityksen, jossa on sekä tavanomaisesti pigmentoituneita että p/p:lle tyypillisesti värittyneitä alueita, vieläpä suurin piirtein 50% kumpaakin. Mikäli tähän yhdistetään valkolaikkuisuus, voidaan saada aikaan erilaisia tricoloreja (esim. black-dove-white, chocolate-champagne-white, agouti-argente-white, blue-silver-white, jne.). Pink-eyed mottled olisi erittäin mielenkiintoinen geeni, sillä se mahdollistaisi monia uusia väriyhdistelmiä. Lisäksi geeni olisi hyvin vakaan ilmiasunsa vuoksi turvallinen käyttää. Valitettavasti geeniä ei tiettävästi ole Suomessa, eikä sitä ole tullut tähän mennessä vastaan muuallakaan hiiriharrastuksen parissa.

p-unstable (p^un/p^un) + s/s

p-unstable on vielä yksi p-lokuksesta löytyvä kolmivärisyyden mahdollistava geeni. Homotsygoottina sen vaikutus ilmiasuun on periaatteessa sama kuin yllämainitulla pink-eyed mottled –geenillä, mutta kera yhden erittäin merkittävän eron: p^un/p^un hiirten fenotyyppi voi olla aivan mitä tahansa – yksivärinen kuten P/*, yksivärinen kuten p/p tai sitten jonkinasteinen näiden sekoitus. Tästä syystä geeniä ei missään nimessä haluta hiirikasvatuksen piiriin. Mikäli p-unstable geeni pääsisi "pesiytymään" jalostuslinjoihin, ei minkään hiiren genotyyppiin enää voisi luottaa sen fenotyypin perusteella ja hiiriin alkaisi putkahdella ei-toivottuja värivirheitä. Vaikka geeni mahdollistaakin tricolor-värityksen, se lukeutuu niihin värigeeneihin joiden kohdalla on todettava, ettei yksi värimuunnos ole geenin mukanaan tuoman riesan arvoinen. p-unstable –geeniä ei tiettävästi ole Suomessa.

Tortoiseshell (To) + s/s

Tortoiseshell ja Mo^br-brindle ovat saman geenin Atp7a alleeleja. Tortoiseshell eroaa brindlestä lähinnä siinä, että värityksen viirut ja laikut ovat keltasävyisiä off-whiten sijaan. Hamstereilla X-kromosomissa sijaitseva tortoiseshell-geeni mahdollistaa valkokirjokilpikonna-värityksen, joten sikäli tämä hiirten geeni ansaitsee huomiota. Mutta samatkaan värigeenit eivät aina toimi eri lajeilla aivan samalla tavoin. Sen pohjalta kuinka Mo^br näyttää käyttäytyvän yhdessä s/s:n kanssa herääkin pakosti epäilys tuottaisiko tortoiseshell tricoloria yhtään sen paremmin. Tämä pitäisi havainnoida ihan käytännössä, mutta tortoiseshell-geeniä ei maastamme tiettävästi löydy.

Varitint-waddler (Va)

Varitint-waddler (Va) on yksi harvoista geeneistä joka itsessään voi tuottaa kolmivärisen värityksen. Va/va-hiirillä voi olla turkissaan vaihtelevasti voimakkaasti ja heikosti pigmentoituneita alueita (esim. musta-harmaa) sekä valkoisia alueita. Kuviointi on tyypillisesti kuitenkin ennemmin variegatedin kuin piebaldin (s/s) kaltaista. Kaikki Va/va-hiiret eivät myöskään ole kolmivärisiä. Homotsygootit (Va/Va) ovat väritykseltään lähes valkoisia, ja genotyyppi on harvinaisempi korkean sikiökuolleisuuden vuoksi.

Varitint-waddler ei tuottamastaan erikoisesta värityksestä huolimatta ole toivottu geeni hiiriharrastuksen parissa. Kaikki Va-geenilliset hiiret ovat kuuroja ja niiden käytökseen liittyy pakkoliikkeitä (kehän kiertäminen, pään heittely) sekä hyperaktiivisuutta. Epänormaali käytös on voimakkaampi homotsygooteilla hiirillä. Käytöshäiriöt ovat hyvin nähtävissä tällä Youtubesta löytyvällä videolla: http://www.youtube.com/watch?v=hmMfAvxyBh4

Varitint-waddler on juurikin se kuuluisa "tanssihiiri". Eläinkauppojen nykyään myymät "tanssihiiret" eivät oikeasti ole Va-hiiriä, vaan tavallisia lemmikkihiiriä joille on laitettu myyvempi nimitys (ja näin on varmasti useimmissa tapauksissa ollut ennenkin). Tiettävästi varitint-waddler –geeniä ei ole Suomessa lemmikkinä pidettävissä hiirissä.

Cattanach’s translocation (fd)

Toinen itsessään kolmivärisyyttä tuottava geeni voisi olla Cattanach’s translocation, toiselta nimitykseltään flecked. Kyseessä on aikanaan säteilyttämällä aikaansaatu mutaatio, jossa pala kromosomista 7 (jossa sijaitsee mm. c-lokus) on hypännyt kromosomiin X. Geenin periytyminen ja käyttäytyminen on vähintäänkin monimutkaista. Tiivistetysti se kuitenkin aiheuttaa hyvin vaihtelevan kuvioinnin jossa voi esiintyä valkoisen lisäksi tummaa pigmenttiä ja vaaleampaa pigmenttiä. Useimmat flecked-kuviolliset ovat naaraita. Geenin erityispiirre on se, että alkuperästään johtuen se edelleen "tunnistaa" c-lokuksen resessiivit kaltaisikseen ja toimii vuorovaikutuksessa näiden kanssa. Flecked-kuvion sanotaan periytyvän puhtaasti risteytettynä pewin kanssa.

Tämä geeni saattaa olla Hiirifoorumin englanninkielisellä osiolla esiteltyjen kolmiväristen hiirten taustalla. Varmuutta asiasta ei kuitenkaan ole. Tiettävästi tätäkään geeniä ei ole Suomessa, joskaan sen kulkeutuminen variegated-kannan mukana ei ole täysin mahdotonta, silä molempien kuviointien kannat ovat jäljitettävissä samaan lähteeseen.

Somaattiset mutaatiot

Silloin tällöin vastaan voi tulla hiiriä, joilla on silmiinpistävän poikkeava väritys – kuten esimerkiksi harmaa laikku black broken –hiirellä. Etenkin mikäli poikkeavan värisiä täpliä on vain yksi, on hyvin mahdollista että kyseessä on mosaikismi, eli somaattinen mutaatio. Tällaisissa tapauksissa osassa soluista on muista poikkeava perimä. Koska "virhe" ei ole yksilön kaikissa soluissa, se ei periydy jälkeläisille – periytyäkseen poikkeaman tulisi olla myös sukusoluissa. Tällaiset hiiriyksilöt ovat jännittäviä poikkeuksia tavanomaisesta, mutta mitään uutta muunnosta niillä ei ole mahdollista kasvattaa. Epäselvissä tapauksissa kannattaa tehdä koeastutus ja tarvittaessa takaisinristeytys (jälkeläiset paritetaan poikkeavasti värittyneen vanhempansa kanssa). Resessiivisestikin periytyvien ominaisuuksien tulisi tällöin tulla esille.

Lopuksi

Vaihtoehtoja siis on, vaikkakin monet niistä kaukaisia. Tällä hetkellä tricolorista haaveilevien kannattaa keskittyä kasvattamaan muunnosta kirjavien sable-hiirten avulla, tai lähteä etsimään maailmalta joko A^vy tai c^m-geeniä tarkoitusta varten. Molemmat ovat periaatteessa saatavissa mikäli on valmis näkemään vaivaa ja resursseja tuontiprojektiin löytyy.

Eikä kotimaassakaan kannata ummistaa silmiään. Ulkomaisista tukuista tulee eläinkauppoihin massakasvatettuja ja laadultaan usein kyseenalaisia hiiriä – näitä kannattaa kuitenkin silmäillä, sillä joukossa voi olla kaikenlaista. Myöskään uudet mutaatiot eivät ole poissuljettuja. Värimutaatio, joka jo löytyy yhdeltä tai useammalta lajilta, voi periaatteessa koska tahansa ilmaantua toisellekin lajille saman tai eri geenin samankaltaisena mutaationa. Geenit, jotka kaneilla ja marsuilla mahdollistavat erittäin näyttävän kolmivärisyyden, ovat e-lokuksen mutaatioita. Hiirillä tällaista mutaatiota ei vielä ole, mutta sen ilmaantuminen ajan kanssa ei ole mahdotonta.

Lähteet:

Willys K. Silvers: The Coat Colors of Mice
Mouse Genome Informatics
Sähköpostikirjeenvaihto Dave Bumfordin kanssa

Teksti julkaistu: Haisulit 1/10