Genetiikkaa

C-lokus

2. Intensiivinen chinchilla, cⁱ

1. Ay/a B/* ci/ci D/* p/p

2. Ay/a B/* ci/cch D/* p/p.

3. Ay/a B/* ci/cch D/* p/p.

4. "Lemon agouti" Aw/Aw B/* ci/cch D/* P/*

5. "Lemon agouti" Aw/Aw B/* ci/cch D/* P/*

6. Aw/Aw B/* ci/cch d/d P/*

Tämä burmese on perussävyltään liian tumma, mistä syystä pointit eivät enää erotu. ci/ch?

7. Huomaa sävyerot - onko taaempi sittenkin ci/c?

8. lksa si/brk mm, i lksa apr, e lks apr/brk mm. Luonnossa hivenen tummempi, satiinissa myötäkarvaan osuva valo hieman vaalentaa.

9. Ay/a B/* ci/ci d/d p/p

10. Kuvan 9 hiiri.

11. lk lemon agouti, mahd. ci/cch. On kuvissa ehkä hivenen punertavampi kuin luonnossa, auringon väri hieman värjää valkotasapainon korjauksen jälkeenkin.

12. Kuvan 11 hiiri.

13. Tavallinen cream ja oletettavasti välimuoto. Yllä olevan lemon agoutin poikuesisaruksia. Vanhemmat lk (b.e.) cream cch/cch ja lka (b.e.) cream (oletettavasti) ci/cch. Vähän jauhoisia ovat molemmat.

14. Kuvan 13 hiiret.

Kuvat 1-14 ja kuvaukset: Anniina Tuura.

Teksti pohjautuu pitkälti Anniina Tuuran kasvatuskokemuksiin ja kommentteihin, kaikki kuvat Anniina Tuura. Lue vielä kuvien alta erillinen cⁱ-artikkeli!

Geneetikko Silversin hävinneeksi mainitsema c-lokuksen resessiivi, joka ei nimestä saatavasta ensivaikutelmasta huolimatta ole vaikutukseltaan chinchillaa vahvempi, vaan sen aikaansaama väri on vahvempi (lähempänä C:tä) kuin chinchillalla. cⁱ vaalentaa mustaa pigmenttiä niin häviävän vähän, ettei a/a cⁱ/cⁱ hiirtä erota a/a C/* hiirestä ulkonäöltä. Punaista pigmenttiä geeni vaalentaa homotsygoottisessa muodossa vaaleanoranssihtavasta sitruunaisen kermaiseen. Ruskeaan pigmenttiin sillä ei ole vaikutusta.

2.1. Homotsygootit muodot

2.1.1. A^y/* cⁱ

A^y/* cⁱ/cⁱ D/* P/* on väriltään eistardardimuunnos apricot, samoin sen c ja p lokusten linkkiytymisen vuoksi harvinainen punasilmäinen versio. Vaihtamalla D/*:n tilalle d/d, saadaan creamia lähentelevä väri, jonka sävy on kuitenkin väärä - väri, joka on "melkein, muttei kuitenkaan aivan erilainen kuin cream".

2.1.2. cⁱ ja A^w

A^w:n kanssa tulos vaihtelee A^w hiiren vatsavärin syvyydestä, kyseisen geenin aikaansaama vatsavärihän vaihtelee tanista foxiin. Mitä syvemmän tanin lähtökohdasta lähdetään liikkeelle, sitä keltaisempi vatsa - mitä vaaleammasta, sitä vaaleampi. Selkävärissä ei tapahdu pahemmin muutosta.

2.1.3. cⁱ ja A

Agoutin kanssa tuloksena on lähes agoutin värinen hiiri, muutokset ovat pieniä.

2.1.4. cⁱ ja a^t

a^t/* cⁱ/cⁱ hiiret ovat tavallisiin taneihin verrattuna keltavatsaisia eli "lemon" -vatsaisia..

2.1.5. cⁱ ja a

Mustasilmäisissä a/a-hiirissä ei tapahdu havaittavaa muutosta, punasilmäisissä tapahtuu varsin heikkoa vaalentumista.

2.2. Heterotsygootit muodot

Kaikkien c-lokuksen resessiivien tavoin cⁱ on täysin resessiivinen C:lle ja sen dominanssi sarjan alempia resessiivejä kohtaan on epätäydellinen. Tämä epätäydellinen dominanssi saa heterotsygoottisena aikaan lokukselle tyypillisiä "puolivälimuotoja".

2.2.1. cⁱ/c^ch

A^y/* cⁱ/c^ch D/* P/* (sekä ...p/p) on väriltään apricotin ja creamin välimuoto. cⁱ/c^ch ja A^w on ns. lemon agouti: vaaleampi kuin agouti, keltaisempi kuin chinchilla, vatsa vaalea (usein tummemmin reunoin). A:lla tuloksena on hailakkaa agoutia muistuttava hiiri. a^t/* cⁱ/c^ch on vatsaväriltään tanin ja foxin välimuoto, selkäväri kuin foxilla. "Lemon"-vatsainen. a/a-hiirillä mustapohjainen on "huono black", muissa mustasilmäisissä ei eroa C/* hiiriin. a^t/* cⁱ/c^ch p/p valkaisee vatsan.

2.2.2. cⁱ/c^e

Letaalin punaisen kanssa heterotsygootti muoto cⁱ/c^e saa aikaan "valecreamia", joka paljastuu muuksi tuottaessaan outoja jälkeläisiä.

A/* ja A^w/* -hiirillä tuloksena on varsin mahdollisesti chinchillan/silver agoutin ja vaaleamman lemon agoutin (ks. 2.2.3.) välimaastoon sopiva hiiri, joka ei välttämättä erotu huonosta ja rusehtavasta chinchillasta /silver agoutista. Näiden kahden muunnoksen laatupalkittavaksi eläimeksi tällä genotyypillä tuskin päästään, vaikka "valechinchillalla" olisikin varsin valkoinen vatsa.

2.2.3. cⁱ/c^h

A^y/* cⁱ/c^h on kiintoisa, mutta vaatisi kokeiluja jotta selviäisi mitä oikein syntyykään. Vartalon värin olettaisi vaalenevan, mutta mitä käykään pointeille?

A^w ja A cⁱ/c^h eivät ole kovinkaan kiinnostavia - tuloksena on tummaa "agouti burmesea", joista ensimmäinen foxina. a/a cⁱ/c^h on tumma burmese, a^t:lla sama foxina.

2.2.4. cⁱ/c

Tämän genotyypin fenotyypit eivät välttämättä ole kovinkaan kiinnostavia tai näyttäviä...

Intense chinchilla cⁱ

Muutamien viimeksi kuluneiden vuosien aikana Suomessa on tietyissä hiirilinjoissa syntynyt hiiriä, joiden väriä ei ole pystytty selittämään jo Suomessa tunnettujen hiirten värigeenien avulla. Kyseessä olevat hiiret syntyivät alun perin Sari Anderssonin hiirikantaan, josta niitä levisi ajan kanssa muuallekin, esimerkiksi allekirjoittaneelle. Eniten hämmennystä aiheuttanut väri oli kaunis creamia tummempi aprikoosin/persikan sävyinen muunnos, joka sai työnimekseen apricot.

Apricotin voitiin helposti todeta olevan jonkinlainen A^y-geenillinen hiiri, mutta sitä, mikä sai aikaan creamista paljon tummemman värin, ei pystytty määrittelemään. Yksi teoria oli, että apricot olisi mahdollisesti A^y/* b^c/b^c c^ch/c^ch, creamin ollessa B/*. Teoria ei kuitenkaan ollut täysin tyydyttävä.

Toinen mysteeri ilmeni pian ensimmäisen jälkeen. Yhdistelmästä argente creme x burmese fox syntyi allekirjoittaneella kovasti white bellied agoutin näköisiä hiiriä. Nämä jälkeläiset olivat pääliväriltään lähes kuten agouti, ollen kuitenkin hieman "platkumman" värisiä, ja vatsa oli vaaleankeltainen. Ongelma tietenkin oli, miten kahdesta c-resessiivisestä muunnoksesta voi syntyä poikasia, joilla olisi C/*. Takaisinmutaatio voisi selittää yhden kappaleen, mutta syntyneitä oli useita, ja vieläpä molempia sukupuolia.

Lukiessani Willys K. Silvers:in kirjaa The Coat Colors of Mice (1979), silmiini osui c-resessiiveihin kuuluva geeni, joka voisi hyvinkin selittää molemmat tapaukset. Kyseinen geeni oli ehkä ohitettu aiemmilla etsintäkerroilla sen perusteella, että Silvers toteaa sen olevan kadonnut:

"A fifth allele in the albino series was also described by Feldman (1935) and was known as intense chinchilla (cⁱ). As far as I am aware, this mutation is no longer available. The mutation, which represented the most intense of the series below C, was first noted in a chinchilla stock."

Mutaatio ei siis ole mikään uusi, sillä se on kuvailtu jo vuonna 1935, ja havaittu todennäköisesti jo aiemmin. Mutaatio havaittiin ensimmäisen kerran chinchilla-väristen hiirten populaatiossa. Mutaatio oli väriltään c-sarjan kaikkein intensiivisin heti C:n jälkeen. Silvers:in tiedon mukaan geeni on kuitenkin kadonnut.

Mutaation vaikutukset

Silvers kirjoittaa (vapaat käännökset omiani):

"When homozygous this allele had such a very slight affect on the synthesis of black pigment that it was not possible to distinguish a/a;B/—;cⁱ/cⁱ mice from a/a;B/—;C/— animals with certainty."

cⁱ/cⁱ-genotyypin vaikutus mustaan pigmenttiin on hyvin vähäinen, jopa niin vähäinen että a/a B/* C/* ja a/a B/* cⁱ/cⁱ -hiirten erottaminen varmuudella toisistaan fenotyypin perusteella on Silvers:in mukaan mahdotonta. Silvers jatkaa:

"On the other hand, in accord with the other alleles at the locus, it had a more pronounced influence on phaeomelanin diluting the intense yellow pigment characteristic of C/C genotypes to a pale ocherous yellow color, bordering on a lemon tint."

Muiden c-sarjan resessiivisten alleelien tavoin cⁱ:n vaalentava vaikutus punaiseen pigmenttiin on voimakkaampi kuin mustaan. Näin ollen cⁱ/cⁱ vaalentaa A^y/* C/*:lle ominaisen voimakkaan punaisen pigmentin enemmän okrankeltaiseksi.

"Because cⁱ/cⁱ had very little, if any, influence on black pigment and a less drastic effect on yellow than the lower alleles of the series, A/—;B/—;cⁱ/cⁱ animals appeared to be not very different from the wild type."

Koska cⁱ/cⁱ:n vaikutus mustaan pigmenttiin on hyvin vähäinen, ja vaikutus punaiseenkin pigmenttiin vähäisempi kuin sarjan muilla resessiivisillä alleeleilla, A/* B/* cⁱ/cⁱ -hiiret eivät eroa paljoakaan tavallisesta agoutista.

Lyhyesti sanottuna, cⁱ:n vaikutus eri geneettisillä pohjilla on suurin piirtein C/*:n ja c^ch/c^ch:n puolivälistä. Niin ikään, cⁱ:n yhdistyessä heterotsygootiksi jonkin muun c-resessiivin kanssa, lopputulos on suurinpiirtein näiden kahden puolivälistä. cⁱ/cⁱ:n vaikutus red-taustalla selittää apricot värin, ja vaikutus A/*-taustalla selittää c-resessiiveistä syntyneet "white bellied agoutit". Näistä lisää hiukan tuonnempana.

Olen tehnyt cⁱ-genotyyppiä oleviksi epäillyillä hiirillä useita koeristeytyksiä, ja kaikki tulokset ovat tähän mennessä vain vahvistaneet epäilyjä cⁱ:n olemassaolosta. Tulokset ovat noudattaneet kaavaa, jonka mukaan cⁱ:n vaikutus on astetta tummempi c^ch:sta.

Täytyy muistaa, että Silvers:in saatavilla olleet hiiret eivät ole olleet väriltään mitenkään jalostettuja, vaan enimmäkseen heikon värisiä laboratoriohiiriä. Näin ollen hänen vertauskohtinaan käyttämät black, red ja agouti hiiret eivät ole olleet väriltään lähelläkään sitä millaisina me hiirenkasvattajat ne miellämme.

a/a B/* cⁱ/cⁱ -hiiret ovat kyllä erotettavissa vastaavista C/*-hiiristä (black), ensin mainitut ovat väriltään tummaa seepiaa vastaavia, ja niiden tan-tikkaus on lähinnä valkoista (tai ainakin hyvin vaaleaa). a/a B/* cⁱ/cⁱ -hiirten erottaminen vastaavista c^ch/c^ch -hiiristä on sitävastoin jo huomattavasti hankalampaa. Ero näihinkin on kuitenkin selvä heti, jos tan-geeni otetaan mukaan "peliin". at/* B/* c^ch/c^ch -hiiri on meille tuttu black fox. Black foxin pääliväri ei ole käytännössä lainkaan niin musta kuin blackilla. Vatsaväri on valkoinen, tai huonon värisellä hiirellä hiukan kellertävä. Verrattaessa black foxia ja vastaavaa at/* B/* cⁱ/cⁱ -hiirtä rinnakkain, voidaan havaita, että jälkimmäisen selkäväri on lähempänä self blackia, ja vatsaväri on enemmän tai vähemmän sitruunankeltainen. Marsuilla* tätä väriä kutsutaan nimellä black otter, ja olen ottanut tämän saman nimityksen työnimeksi vastaavalle hiirimuunnokselle.

A^y/* cⁱ/cⁱ -hiiret ovat apricot-värisiä. Väri on selvästi creamia tummempi, mutta eroaa sävyltään kuitenkin selvästi myös vaaleasta red- tai fawn-hiirestä. Apricot on erittäin kaunis väri, mutta vaikea kasvatettava. Apricotiin tarvittava cⁱ-geeni on harvinainen ja sitä esiintyy hyvin hajallaan. Valitettavasti apricot-väri hukkui allekirjoittaneen hiirulassa sinä aikana, kun sille etsittiin selitystä. Genotyyppi värin takaa löytyi hivenen liian myöhässä, sillä suurin osa niistä harvoista apricot-värisistä hiiristä oli päässyt liian vanhoiksi tuottamatta toivotun väristä jälkikasvua. Marsupiireissä apricotia vastaavaa väriä kutsutaan nimellä buff tai saffron (riippuen silmien väristä), mutta marsuilla väri rakentuu e/e-pohjalle, sillä niillä ei tavata A^y-geeniä.

Palatakseni mysteeriväriin numero kaksi: argente creme x burmese fox yhdistelmästä syntynyt "white bellied agouti" oli mitä todennäköisimmin A^w/* cⁱ/cⁱ tai A^w/* cⁱ/c^ch. Näitäkin syntyi ajan mittaan lisää, ja ne saivat enemmän tai vähemmän mairittelevan lempinimen "viemärirotta". Väri ei ole nimittäin millään muotoa kovin kaunis, muistuttaen lähinnä villirotan väriä. Sama väri löytyy myös marsuilta, ja tunnetaan nimellä buff agouti (cⁱ/cⁱ). Marsujen lemon agouti cⁱ/c^ch on melko saman näköinen, ja olen ottanut tämän työnimeksi kyseiselle hiirimuunnokselle.

Geenin käyttökelpoisuus

Suomessa jo aiemmin tunnetuistakin C-lokuksen resessiiveistä saa aikaiseksi melkoisen sopan, joten ehkä viimeinen mitä tarvittiin, oli viides c-resessiivi. c^ch on heterotsygootteine muotoineen jo pahamaineisen hankala, ja kun keitokseen lisätään samantapainen cⁱ, ei lopputuloksista ota selvää enää kukaan. Näin ollen cⁱ:stä on melkoisesti päänvaivaa.

Ainoa todella varteenotettava cⁱ:llä aikaan saatava muunnos on apricot. Väri on ehdottomasti säilyttämisen ja jalostamisen arvoinen lisä Suomen hiiripopulaatiossa, ja se on jo hyväksytty ei-standardimuunnos.

Muita potentiaalisia muunnoksia olisivat otter-muunnokset, joita on mahdollista kasvattaa samoilla pääliväreillä kuin fox-muunnoksia. Mikäli vatsaväri on jalostettavissa kunnolla sitruunankeltaiseksi siten, että se eroaa riittävästi sekä huonosta foxista että huonosta tanista, muunnoksista voi saada jotain aikaiseksi. Kasvatuskokeiluni black otter -hiirillä eivät tähän mennessä ole olleet kovin vakuuttavia. Vaikka vatsaväristä saa melko keltaisen, ongelma on ollut vatsavärin peittävyys.

Myös lemon agouti on periaatteessa kasvatettavissa hiirillä siinä missä marsuillakin. Sen kohdalla pitäisi ensin päättää kasvatetaanko muunnosta "yksivärisenä" (A/*-taustalla) vai keltavatsaisena (A^w/*-taustalla). Oma mielipiteeni on, että väri näyttää paremmalta keltavatsaisena. Lemon agouti on jo valmiiksi riittävästi agoutista, agouti tanista ja chinchillasta eroava, mutta eri asia on, kuka sitä haluaisi jalostaa. Kuten sanottua, väri ei ole kovin kummoisen näköinen, mutta ehkä sille löytyy oma ihailijansa.

Mahdollisesti myös cⁱ/cⁱ-versio marten sablesta voisi olla kehitettävissä omaksi muunnoksekseen. Nämä ovat nimittäin hyvin keltaisia, kun marten sablelta yleensä vaaditaan lähes puhtaan valkoista vatsaväriä, keltaisuuden ollessa virhe. Tällainen "keltainen marten sable" ei ole yhtään hassumman näköinen, ja kuitenkin se erottuu hyvin selvästi myös tavanomaisesta sablesta (C/*).

Uusien muunnoksien luomisen lisäksi cⁱ:tä voi hyödyntää yhden jo olemassa olevan muunnoksen jalostuksessa, nimittäin argente cremen. A^w/* c^ch/c^ch p/p on usein aivan liian vaalea niin, että pääliväri ei kunnolla erotu vatsaväristä. Kun käytetään cⁱ:tä c^ch:n sijaan tai sen kanssa, saadaan hyvällä onnella aikaan hiiri, jonka pääliväri on selvästi tummempi, mutta vatsaväri pysyy edelleen riittävän valkoisena. Muiden c^ch:lla aikaan saatavien muunnosten kasvatuksessa cⁱ:stä onkin sitten pelkkää harmia.

Ongelmia

cⁱ-johdannaisten värien kasvattaminen on nykytilanteessa hankalaa, sillä vaikka cⁱ mitä todennäköisimmin on olemassa, sen "löytäminen" varmuudella on hieman haastavaa. Vaikka geeni paljastaakin homotsygoottina itsensä nopeasti, sen tunnistaminen heterotsygooteista on hyvin vaikeaa. cⁱ-heterotsygootit hiiret eivät eroa vastaavista c^ch-heterotsygooteista niin hyvin, että ne voisi varmuudella tunnistaa.

Helpoimmin cⁱ:n tunnistaa A- tai A^w-taustalta, sillä se tekee jo heterotsygoottina (c^ch:n kanssa) tyypillisen "viemärirotan värin". A^y-taustalta cⁱ on vaikea löytää heterotsygoottina, sillä erilaisten c-resessiiviyhdistelmien sävyskaala A^y-pohjalla on hyvin laaja, ja eri genotyypit ovat fenotyyppiensä osalta osin päällekkäisiä. Muut läsnäolevat vaalentavat geenit vaikeuttavat tunnistusta vielä entisestään. at/*-taustalla cⁱ:n tunnistaminen ei ole ainakaan yhtään helpompaa, ja a/a-taustalla tunnistaminen on sitäkin vaikeampaa.

Lopuksi

Miten sitten voimme väittää, että kadonnut värigeeni on yhtäkkiä olemassa meillä Suomessa? Täytyy muistaa, että Silvers kirjoitti kirjansa yli 30 vuotta sitten. 30 vuodessa ehtii tapahtua mitä tahansa - etenkin kun hiiristä puhutaan. Ehkä geeni on kerran kadonnut, ehkä ei. Yllä mainitut ongelmat cⁱ:n tunnistamisessa nimittäin takaavat, että geeni voi piileksiä heterotsygoottina vaikka kuinka kauan, jos sitä ei osata etsiä. Harvat brittikasvattajat edes tunsivat juurikaan kasvattamiensa muunnosten genetiikkaa, ja moni ei tunne tänä päivänäkään. Jopa cⁱ/cⁱ-hiiret on helposti karsittu ja ohitettu satunnaisina omituisuuksina sen enempää niihin perehtymättä.

Itse veikkaankin, että geeni on ollut olemassa koko ajan, mutta marginaalisen harvinaisena esimerkiksi black fox, chinchilla, marten sable ja etenkin argente creme -kannoissa piileksien. Suomeen geeni on todennäköisesti tullut joidenkin tuontihiirten mukana. Toinen mahdollisuus on, että geeni on tosiaan kertaalleen hävinnyt. Mutaatiot eivät kuitenkaan ole niin harvinaisia kuin joskus luullaan, vaan kerran kadonnut mutaatio on aivan hyvin voinut tapahtua uudestaan.

Yhteenveto cⁱ-geno- ja fenotyypeistä:

A^y/* B/* cⁱ/cⁱ P/* tai p/p -> apricot
A^w/* (A/*) B/* cⁱ/cⁱ P/* -> lemon agouti
at/* B/* cⁱ/cⁱ P/* -> black otter
a/a B/* cⁱ/cⁱ P/* -> tumma seepia
A^y/at B/* cⁱ/cⁱ P/* U+ -> hyvin keltainen "marten sable"
A^y/* B/* cⁱ/c^ch P/* tai p/p -> tummahko cream
A^w/* (A/*) B/* cⁱ/c^ch P/* -> lemon agouti
at/* B/* cⁱ/c^ch P/* -> huono black fox
a/a B/* cⁱ/c^ch P/* -> seepia
a/a B/* cⁱ/ce P/* -> tumma valesuklaa
a/a B/* cⁱ/ch P/* -> tumma burmese
a/a B/* cⁱ/c P/* -> tumma stone

teksti: Anniina Tuura

*Huom. Marsuilla on olemassa samat värigeenit kuin hiirillä chinchilla (c^ch) ja intense chinchilla (cⁱ), mutta näistä käytetään nimityksiä c^r ja c^d.

Julkaistu: Haisulit 3/07